2023 Autor: Jake Johnson | [email protected]. Zadnja izmjena: 2023-05-24 23:12
ATP-Synthase kompleks se sastoji od dva dijela, FO i F1. FO se sastoji od 3 vrste podjedinica u nejednakom broju, proteina a(1), b (2) i c(9-12). Ovi polipeptidi se ubacuju u tilakoidnu membranu, formirajući unutar nje protonski kanal, kroz koji se odvija protok protona iz lumena u stromu.
F1 sastoji se od najmanje 5 ekstrinzičnih polipeptida (α, β, d, g, e), formirajući sferičnu strukturu, koja sadrži katalitička mjesta za sintezu ATP-a. Energija elektrohemijskog gradijenta protona, stvorena tokom transporta elektrona između fotosistema, koristi se za sintezu ATP-a putem hemiosmotskog mehanizma koji je predložio Peter Mitchell 1960.
ADP-3 + Pi-2 + H+ =========> ATP-4 + H2O
Prema ovom mehanizmu, koji je Mičelu dao Nobelovu nagradu za hemiju 1976. godine, razlika u koncentraciji jona i razlika u električnom potencijalu preko membrane su izvori slobodne energije koji se koriste za sintezu ATP-a.
Mitchell je predložio da ukupna energija dostupna za sintezu ATP-a, nazvana protonska pokretačka sila (Δp), proizlazi iz zbira protonskog hemijskog potencijala (ΔpH) i električnog potencijalatransmembranski (ΔΨ):
Δp=ΔpH + Δ Ψ
Objašnjenje enzimskog mehanizma sinteze ATP-a dali su Paul Boyer i John Walker. Ovi istraživači su nagrađeni Nobelovom nagradom za hemiju 1997. za ovo otkriće.
Boyer et al. razjasnili su trodimenzionalnu strukturu ATP-sintaze (slika ispod).
Trodimenzionalna struktura ATP-sintaze
Prema mehanizmu koji su predložili Boyer i Walker, kada joni vodonika teku kroz membranu kroz disk formiran od C podjedinica Fo dijela,disk je prisiljen da okreni se. Taj zaokret prisiljava gama podjedinicu F1 dijela koji je vezan za taj disk da se rotira. Tri beta i alfa podjedinice F1 dijela ne mogu se rotirati jer su usidrene podjedinicom b.
Gama podjedinica rotira unutar cilindra formiranog od 6 alfa i beta podjedinica. Budući da je gama podjedinica asimetrična, njena rotacija uzrokuje strukturne promjene u beta podjedinici. Beta podjedinica se mijenja na tri načina βO, βL i βT.
Strukturne promjene u beta podjedinici omogućavaju da se ADP i ATP vežu s različitom snagom (slika ispod)
Faze sinteze ATP-a. Asimetrična g podjedinica uzrokuje konformacijske promjene β podjedinice. U državi A, β ILI je otvoreno, β L spreman za primanjeADP i Pi dok β T sa već formiranim ATP molekulom. U sljedećim stanjima B, C i D, β podjedinica mijenja svoju konformaciju, omogućavajući kontinuirano formiranje i oslobađanje ATP-a.
