Calvin Cycle

2023 Autor: Jake Johnson | [email protected]. Zadnja izmjena: 2023-05-24 23:12

U algama i višim biljkama postoji jedan primarni mehanizam karboksilacije koji rezultira tekućom sintezom ugljičnih spojeva: Calvinov ciklus ili put pentoza fosfata.

Ovaj ciklus je zajednički za sve biljke, iako postoje neke sa pomoćnim mehanizmima za fiksaciju ugljenika. Po pravilu, sav organski ugljenik u biosferi prolazi kroz Calvinov ciklus. Javlja se u hloroplastu i uključuje 13 reakcija kataliziranih 11 različitih enzima.

Četiri glavna koraka će biti opisana ispod

1- Karboksilacija ribuloza 1,5 bisfosfata (RuBP) za proizvodnju dva molekula 3-fosfoglicerata. Ovu reakciju katalizira ribuloza 1,5 bisfosfat karboksilaza/oksigenaza (Rubisco)

2- Redukcija 3-fosfoglicerata do trioznog fosfata uz trošenje ATP-a i NADPH.

3- Regeneracija primarnog akceptora, RuBP, u kojoj se 5 molekula 3-ugljika (trioze i fosfati) preuređuju da formiraju 3 5-ugljična molekula (pentoza fosfati) i oslobađanje 3-ugljičnih molekula za naknadno stvaranje šećera kao što je glukoza (6 ugljika). Još jedan ATP je potreban da bi se pentoza fosfat pretvorio u RuBP. Dakle, 3 ATP i 2 NADPH su potrebni za svaki fiksiran molekul ugljičnog dioksida.

4- Svaka 3 okreta u ciklusu, jedan molekul trioze fosfata se regeneriše iz 3 molekula CO_{2. Thetrioza fosfat se može koristiti i za sintezu skroba, na primjer, i za formiranje primarnog akceptora (RuBP) koji ponovo ulazi u Calvinov ciklus.}

Smanjenje ugljika se dešava u stromi hloroplasta kroz seriju reakcija poznatih kao Calvinov ciklus, čiji je otkrivač Melvin Calvin dobio Nobelovu nagradu za svoj rad na rasvjetljavanju ovog puta.

Celvinov ciklus je analogan Krebsovom ciklusu, pošto se na kraju svakog kruga ciklusa regeneriše početno jedinjenje. Početno (i krajnje) jedinjenje Calvinovog ciklusa je šećer od pet ugljenika, koji sadrži 2 fosfatne grupe - ribulozu 1, 5 bisfosfat (RuBP).

Proces počinje kada ugljični dioksid uđe u ciklus i bude "fiksiran" (kovalentno vezan) za RuBP. Rezultirajuće jedinjenje sa šest ugljika odmah se razgrađuje i formira dva molekula 3-fosfoglicerata ili PGA. (Svaka molekula PGA sadrži tri atoma ugljika: otuda je Calvinov ciklus označen kao C3 ciklus ili put s tri ugljika.

Intermedijer sa šest ugljenika nikada nije bio izoliran.

RuBP karboksilaza (obično nazvana Rubisco), enzim koji katalizuje ovu ključnu početnu reakciju, veoma je bogat u hloroplastima, čineći više od 15% ukupnog proteina hloroplasta.

Kompletna petlja je prikazana na slici ispod. Kao iu Krebsovom ciklusu, svaki stupanj Calvinovog ciklusa katalizira određeni enzim. Na svakom punom okretuNakon ciklusa, molekul ugljičnog dioksida ulazi u ciklus i smanjuje se, predstavljajući regeneraciju RuBP molekula.

Šest okreta ciklusa, uz uvođenje šest atoma ugljika, potrebno je za proizvodnju šećera sa šest ugljika, kao što je glukoza. Opća jednadžba za proizvodnju molekula glukoze je:

6CO₂ + 12NADPH + 12H⁺ + 18 ATP -> 1glukoza + 12NADP ⁺ + 18ADP + 18P_i + 6H₂O

Proizvod ciklusa je gliceraldehid 3-fosfat, primarni molekul koji se transportuje iz hloroplasta u citoplazmu ćelije. Ova ista fosfatna triaza (triaza znači šećer sa tri ugljika) nastaje kada se molekula fruktoze 1,6 bisfosfata cijepa u četvrtoj fazi glikolize i ne može se pretvoriti u drugu fosfatnu triazu, dihidroksiketon.

Koristeći energiju iz hidrolize fosfatnih veza, prva četiri koraka glikolize mogu se obrnuti kako bi se formirala glukoza iz gliceraldehid 3-fosfata.